BOTH C (1999) Oude mezen met gebreken. LIMOSA 72 (4): 158-161.

Ouderdomsverschijnselen zijn in de natuur moeilijk te bestuderen, onder andere omdat individuen die gebreken gaan vertonen vaak als eerste door predatoren gepakt worden. Een bijkomend probleem is dat een zeer groot aantal geringde jonge vogels nodig is om uiteindelijk een paar oude vogels over te houden om te kunnen bestuderen. Hierdoor zijn beschrijvingen van ouderdomseffecten vaak anecdotisch van aard. In deze korte bijdrage geef ik een dergelijke anecdote over het mannetje Koolmees Parus major Rood/RoodRoodWitJRoodWit/ Aluminium (RoRo-RwRwAI). Deze man werd op 16 mei 1988 op de Buunderkamp bij Wolfheze (Gld) als nestjong geringd. Uit de eerste jaren van zijn leven zijn er niet veel waarnemingen, mede omdat zijn territorium op de rand van het nestkastengebied lag. Zijn broedsel zat soms weI, maar vaak niet in een nestkast. WeI is bekend dat hij al in 1989 regelmatig in nestkasten sliep, wat aangeeft dat hij een territorium verdedigde. In 1995 verdedigde hij dit territorium aan de rand van het gebied nog steeds, en vanaf dat broedseizoen werden verschillende waarnemingen aan dit individu gedaan. In 1995 broedde man RoRo-RwRwAI niet in een nestkast. Het is niet bekend of hij in een natuurlijke holte broedde, maar weI dat hij gepaard was. In 1996 zijn er van dezelfde plek waarnemingen vanaf 15 januari tot 4 april, waar hij zijn territorium weer verdedigde. Dit territorium was relatief klein (0.51 ha; gemiddelde van hele populatie in dit jaar: 0.96 ha, SD 0.41 (N=47)). Hij werd op 4 en 22 maart gezien met vrouw AluminiurnlBlauw-RoodWit/Geel (AIBl- RwGe; 3' kalenderjaar), maar deze vrouw werd vanaf 28 maart opeens met zijn buurman waargenomen. Deze buurman was hiervoor al gepaard, maar zijn oorspronkelijke vrouw werd vanaf 15 maart niet meer waargenomen. In deze periode stond het territorium van man RoRo-RwRwAI zwaar onder druk, en zijn vrouw kan hebben besloten om over te stappen naar de buurman (zie Ens et al. (1993) voor een vergelijkbaar gebrek aan partnertrouw bij Scholeksters Haematopus ostralegus). Het is niet bekend of AIBI-RwGe eerst de buurvrouw emit heeft gewerkt, of dat deze buurvrouw verdween en ze vervolgens deze lege plaats innam. Man RoRo-RwRwAI werd vanaf dit moment vergezeld door een nieuwe vrouw AlumiumIBlauw- BlauwlRood (3' kalenderjaar). Vanaf 15 maart was de druk op zijn territorium groot: drie waarschijnlijk jonge mannen, waarvan er twee ongeringd waren, vochten zeker een dag intensief met man RoRo-RwRwAl. Uiteindelijk kon man RoodWitIBlauw-Aluminium/ Geel (RwBI-AIGe) hier een territorium vestigen. Mogelijk was dit een van de ongeringde mannen die op 15 maart waren begonnen de macht van man RoRo-RwRwAI te ondergraven (man RwBI-AIGe werd hier op 28 maart gekleurringd en bleek in zijn 2e kalenderjaar te zijn). Vanaf 4 april was man RoRo-RwRwAI van het toneel verdwenen. Man RwBl-AIGe heeft dus zo'n drie weken nodig gehad om man RoRo-RwRwAI emit te werken. Saillant detail is dat de laatste vrouw van man RoRo-RwRwAI hiema naar dezelfde buurman verhuisde als waar de eerdere vrouw al naar toe was gegaan. De al eerder verhuisde vrouw (AIBl- RwGe) was op dat moment van het toneel verdwenen (emit gewerkt of door een Sperwer Accipiter nisus opgegeten?).
      Hoewel dit het einde leek van man RoRoRwRwAI, werd hij vanaf 4 mei weer gezien, en weI c. driehonderd meter verderop waar hij een nieuw territorium verdedigde. Dit was op een moment dat de andere territoriumhouders net waren begonnen met het bouwen van nesten en het leggen van eieren. Het zou kunnen dat op dit moment veel mannen het druk hadden met het bewaken van hun vrouw om buitenechtelijke copulaties te voorkomen, en dat het daarom makkelijker was om een nieuw territorium te vestigen. Man RoRo-RwRwAI werd op twee dagen gezien terwijl hij actief zong en een territorium verdedigde. In dit seizoen bracht hij op deze nieuwe plek met een tweede kalenderjaar vrouwtje (dus minimaal zijn derde vrouw dit seizoen!) succesvol een nest jongen groot in een nestkast. Het paar deed na het succesvolle eerste legsel nog een tweede broedpoging, maar dat strandde in het eistadium.
      In het vroege voorjaar van 1997 werd man RoRo- RwRwAI niet gezien. Hij was klaarblijkelijk niet territoriaal totdat hij op 10 en 13 maart gezien werd dichtbij de plek van het territorium, waaruit hij het voortgaande jaar verdreven was. Hij was hier bezig een territorium te verdedigen: hij werd zingend waargenomen en had enige conflicten met de aanwezige territoriale mannen. Hierna werd man RoRo-RwRwAI echter niet meer in het gebied waargenomen.
      Het lijkt er dus op dat man RoRo-RwRwAI in 1996 zijn territorium is uitgewerkt door een jongere man, en hierbij tevens z'n vrouw verloor. Het is natuurlijk niet gezegd dat dit het gevolg was van ouderdom, maar deze Koolmees-man vertoonde wel enkele fysieke gebreken. Zo miste deze man twee teennagels aan een poot, iets dat ik nooit bij andere Koolmezen heb aangetroffen. Verder had deze oude mees ook een kleine afwijking in zijn verenkleed: vanaf de teugel liepen langs het oog witte veertjes in het zwart naar boven. In menselijke termen zouden we zeggen dat de mees grijs aan. het worden was. In 1997 was man RoRo-RwRwAI in zijn 10' kalenderjaar. Hoewel dit geen record is, want dit ligt bij een 15-jarige Finse Koolmees (Glutz von Blotzheim 1995), is het beslist oud voor Koolmezen; op de Hoge Veluwe wordt sinds 1955 onderzoek verricht aan Koolmezen, maar geen van de 5396 geringde Koolmezen is na het 8' kalenderjaar waargenomen (figuur la).
      Deze anecdote beschrijft een voorbeeld hoe oude vogels uit een populatie kunnen verdwijnen. Met het verstrijken der jaren lijken ze er in kwaliteit op achteruit te gaan, wat bijvoorbeeld kan verklaren waarom de grootte van territoria van Koolmees- mannen bij hoge leeftijd afneemt (Dhondt 1971), en waarom, na een eerdere toename, de reproductie van oudere Koolmees-vrouwen afneemt (Dhondt 1989). Een ander interessant punt is dat oudere Koolmezen ook vaker een jaar overslaan met broeden (Dhondt 1985). Wanneer voor de Koolmezen van de Hoge Veluwe de overlevingskans als functie van hun leeftijd (gegeven dat een individu een bepaalde leeftijd bereikt heeft) uitgerekend wordt, dan blijkt dat deze bij hoge leeftijden afneemt (figuur 1b). Een soortgelijk patroon is onder meer beschreven voor Koolmezen in Engeland (McCleery & Perrins 1989) en Bonte Vliegenvangers Ficedula hypoleuca in Duitsland (Sternberg 1989). Voor de Hoge-Veluwepopulatie geldt overigens dat oudere mezen niet minder vaak gevangen worden tijdens een broedseizoen en de lagere overlevingskans wordt dus niet verklaard door een veranderende vangkans. Het blijft echter onbekend of de lagere overlevingskans van oudere mezen veroorzaakt wordt doordat mezen door ouderdomsverschijnselen een hogere mortaliteit hebben, of dat ze door de jongere generatie uit hun territoria worden verdreven. De waarnemingen aan man RoRo-RwRwAI zijn in ieder geval een duidelijk voorbeeld van het laatste, maar het zal vele waarnemingsuren kosten om hier iets algemeens over te weten te komen.

[gratis pdf] [english summary]