JUKEMA J & PIERSMA P (2004) Kleine mannelijke Kemphanen met vrouwelijk broedkleed: bestaat er een derde voortplantingsstrategie, de faar?. LIMOSA 77 (1): 1-10.

Kemphanen zijn sterk seksueel dimorf, waardoor de mannetjes zelfs in hun onopvallende winterkleed gemakkelijk te onderscheiden zijn van de half zo grote vrouwtjes. Maar in 1981 sloeg de twijfel toe. Toen werd een Kemphaan gevangen die wat betreft vleugellengte het midden hield tussen een man en een vrouw, en het kleed had van een vrouw. We weten nu dat het toen waarschijnlijk om een mannetje ging. De wereld van de Kemphaan blijkt met een mogelijke derde voortplantingsstrategie bij mannen nóg ingewikkelder en spannender dan voorheen. Over hennen, honkmannen, satellieten en de faar...

Onder de steltlopers is de Kemphaan Philomachus pugnax in vele opzichten een uitzondering. Alleen bij Kemphanen zijn de mannetjes bijna twee keer zo groot en zwaar als de vrouwtjes. In de broedtijd concentreren deze relatief grote mannetjes zich met enkelen tot enkele tientallen op gezamenlijke baltsplaatsen, de arena's, waar vrouwtjes zich door één of meerdere door hen uitverkoren mannetjes laten bevruchten. De broedzorg komt geheel voor rekening van de vrouwtjes. De mannetjes bezitten in de baltsperiode een opvallend broedkleed, waarbij ze sterk verlengde schouder-, kraag- en kopveren aanleggen, alsmede een voorhoofd dat is bedekt met fel gekleurde wratjes. De vrouwtjes vertonen ook enige lichaamsrui in de aanloop naar de broedtijd, maar hun verenkleed blijft vrij onopvallend en camouflerend (van Rhijn 1991, Beintema et al. 1995, Jukema & Piersma 2000).
      Er is een enorme individuele variatie aan kleuren en patronen in het uiterlijk van de mannetjes. Deze variatie geeft mannelijke Kemphanen misschien een voor hen noodzakelijke identiteit (Lank & Dale 2001). Tegelijkertijd geeft ze onderzoekers een groot voordeel bij het ontrafelen van het sociale systeem. Al vrij snel nadat gedetailleerde gedragsstudies waren gestart, werden op de arena's twee duidelijke gedragstypen vastgesteld: de onafhankelijke mannetjes en de satellietmannetjes (Hogan-Warburg 1966, van Rhijn 1991). De onafhankelijke mannetjes dragen veren met een veelheid aan kleuren en patronen. Veel van hen verdedigen binnen de arena een plekje van minder dan een vierkante meter tegenover andere mannetjes. Zij worden wel honkmannetjes genoemd (voor terminologie, zie Brinkkemper 1979). Er zijn ook onafhankelijke mannetjes die geen eigen honk verdedigen en zich aan de rand van de arena ophouden. Dit zijn de zogenaamde randmannetjes.
      Daarnaast bestaat er een duidelijke tweede categorie van mannetjes die witte kraag- en kopveren hebben en geen honk bezetten. Dit zijn de satellietmannetjes die wel op de arena worden getolereerd door, maar ondergeschikt zijn aan, de honkmannetjes. De satellietmannetjes 'stelen' copulaties van de onafhankelijke mannetjes door op de arena te paren met vrouwtjes die zich beschikbaar stellen. Mogelijk tolereren de honkmannetjes de satellietmannetjes op de arena omdat ze door hun opvallendheid voor een grotere toestroom aan vrouwtjes naar de baltsplaats zorgen. In ieder geval worden grotere baltsplaatsen door meer vrouwtjes bezocht, en vinden er per man per uur ook meer paringen plaats (Lank & Smith 1992, Höglund et al. 1993). Hoewel de rollen van honk- en randmannetjes binnen een individu uitwisselbaar zijn, vormen de onafhankelijke en de satellietmannetjes twee gescheiden, genetisch bepaalde, gedrags- en kleurtypen (Lank et al. 1995). Verschillen in grootte en gewicht tussen de seksen zijn bij Kemphanen zo groot dat de geslachten gemakkelijk te onderscheiden zijn op grond van bijvoorbeeld vleugellengte (Schmitt & Whitehouse 1976, Prater et al. 1977, Pearson 1981, Cramp & Simmons 1983, Koopman 1986, OAG Münster 1990, Gill et al. 1995, Jukema et al. 1995). Op een paar uitzonderingen na (zie Discussie), bestaat er volgens de bestaande literatuur zelfs geheel geen overlap in de vleugelmaten. Na de broedtijd, in het seksueel uniforme winterkleed, geeft de vleugellengte een uitermate goede indicatie van het geslacht. Tussen publicaties bestaan weliswaar kleine verschillen in de opgegeven maximale vleugellengte van vrouwtjes en de minimale lengte van mannetjes, maar deze zijn waarschijnlijk een gevolg van verschillen in meettechniek. Ook kunnen door krimp verschillen ontstaan tussen metingen in het veld en aan balgen in musea (Engelmoer et al. 1983). In ons geval leek een maximale lengte van 170 mm voor vrouwtjes en een minimumlengte van 180 mm voor mannetjes een bruikbaar criterium.
      Twijfel ontstond voor het eerst op 29 april 1981 toen met een wilsternet een Kemphaan met een vleugellengte van 177 mm werd gevangen. Dat grensde dicht aan de minimumlengte voor mannetjes, maar het verenkleed van deze vogel was als dat van een vrouwtje. Het niet kunnen vaststellen van het geslacht van genoemde Kemphaan was voor de eerste auteur aanleiding voor het schrijven van een korte publicatie om andere onderzoekers erop te attenderen dat het strikt hanteren van vleugellengte zou kunnen leiden tot onjuiste geslachtsdeterminatie (Jukema 1984). Het verenkleed toonde immers aan dat het bij deze relatief grote Kemphaan om een vrouwtje zou kunnen gaan.
      Indertijd werd niet met zekerheid vastgesteld om welke sexe het ging. Technieken om aan de hand van DNA het geslacht van vogels vast te stellen (zie Wenink et al. 1992, Baker et al. 1999) waren nog niet voorhanden. Alleen inspectie van de inwendige geslachtsorganen had een definitieve bevestiging kunnen geven. In dit artikel rapporteren we op grond van dissecties en moleculaire geslachtsbepalingen over het werkelijke geslacht van sindsdien verzamelde Kemphanen van intermediaire grootte. Deze gegevens geven een opmerkelijke draai aan het verhaal van de Kemphanen. Kemphaan Philomachus pugnax

[gratis pdf] [english summary]