KROON G DE, M MOMMERS & H SLABBEKORN (2008) Vocale variatie bij de Waterral: een vergelijking tussen twee ondersoorten.. LIMOSA 81 (3): 81-91.

Waterrallen worden vaker gehoord dan gezien en de luide roep, die doet denken aan een schreeuwende big, is dan ook bij menig bezoek aan rietrijk terrein in ons land te horen. Deze roep speelt waarschijnlijk een belangrijke rol in het verdedigen van het territorium en mogelijk ook bij het aantrekken van een partner, waarbij soortspecifieke kenmerken van belang zijn voor de herkenning. Er is echter weinig bekend over de variatie in geluiden binnen de soort en het is niet bekend of en hoe het geluid van verschillende ondersoorten verschilt. Hier vergelijken we de 'gillen' en de 'grommen' van de in Nederland voorkomende ondersoort Rallus aquaticus aquaticus met die van de in Japan levende R. a. indicus.

Geografische variatie binnen een soort in territoriale zang of roep is een algemeen verschijnsel bij vogels en is vooral van veel zangvogelsoorten bekend (Mundinger 1982, Kroodsma 2004). Zangvogels leren hun zang en soms ook hun roep van soortgenoten. Het voorkomen van geografische variatie of dialecten hangt voor een groot deel samen met dit leerproces (Slater 1989, Ellers & Slabbekoorn 2003). Door het kopiëren van onderdelen of kenmerken van de zang van soortgenoten gaan dicht bij elkaar levende vogels akoestisch steeds meer op elkaar lijken en ver uit elkaar levende vogels juist verschillen. Veel niet-zangvogels leren hun vocalisaties daarentegen niet; ze ontwikkelen het soorteigen geluidenrepertoire onafhankelijk, in reactie op het horen van soortgenoten (Nottebohm & Nottebohm 1971, Cosens 1981). Geografische variatie in geluiden binnen een soort is dan ook veel minder bekend bij niet-zangvogels. Enkele voorbeelden van soorten waarvoor dit wel is gerapporteerd zijn Bosuil Strix aluco (Appleby & Redpath 1997), Kwartelkoning Crex crex (Peake & McGregor 1999), Blauwe Stormvogel Halobaena caerulea (Bretagnolle & Genevois 1997) en Noordamerikaanse Boomkwartel Colinus virginianus (Goldstein 1978).
      Territoriale zang of roepgeluiden spelen vaak een belangrijke rol bij de soortherkenning. Nauw verwante soorten verschillen soms nauwelijks in uiterlijk of morfologie maar wel in geluid; denk aan Fitis Phylloscopus trochilus en Tjiftjaf P. collybita. Ook bij niet-zangvogels verschillen de sterk op elkaar lijkende soorten in hun zang of roep, zoals bij de Wijntortel Streptopelia vinacea en de Kaapse tortel S. capicola (Slabbekoorn et al. 1999, de Kort et al. 2002). De vocale verschillen tussen soorten kunnen een gedragsmatige barrière vormen voor onderlinge voortplanting wanneer de mannelijke vogels slechts vrouwen van de eigen soort aantrekken. Geografische variatie binnen een soort, zoals tussen verschillende ondersoorten, zou een indicatie kunnen zijn dat er sprake is van een ver gevorderd stadiumin het proces van soortvorming. Onder het biologische soortconcept wordt van verschillende soorten gesproken wanneer individuen van verschillende populaties onder natuurlijke omstandigheden niet meer met elkaar paren, terwijl ze nog wel steeds met elkaar in contact kunnen komen (voortplantingsisolatie). Voorbeelden van vocale verschillen tussen ondersoorten zijn te vinden bij lerende soorten zoals Koolmees Parus major (Thielcke 1968, Martens 1975, Packert et al. 2005), Rietgors Emberiza schoeniclus (Matessi et al. 2000) en kraaiachtigen Corvus spp. (Palestrini & Rolando 1996) maar ook,metmeermoeite, bij niet-lerende soorten zoals Kwartel Coturnix coturnix (Slabbekoorn & Collins 2004), Pontische meeuw Larus cachinnans (Panov et al. 1991) en Australische Zebraduif Geopelia striata (Harrison 1969). De Waterral is een wijdverspreide polytypische soort die behoort tot de familie van de Rallidae, een groep die zijn vocalisaties niet leert van soortgenoten (Cosens 1981). Er zijn binnen het Palearctische verspreidingsgebied van deze soort vier ondersoorten beschreven (figuur 1). Rallus aquaticus aquaticus komt voor in Europa inclusief de Britse Eilanden, West-Azië en Noord-Afrika. R. a. hibernans is een twijfelachtige ondersoort zeer gelijkend op R.a. aquaticus (de Kroon 1991, 1993)met een verspreiding die zich beperkt tot IJsland, Groenland, Jan Mayen en de Faeröereilanden. R. a. korejewi komt vooral inMidden-Azië voor. R. a. indicus is de Waterral van Oost-Azië, inclusief Sakhalin, de Kurillen en Japan (Cramp & Simmons 1980, del Hoyo et al. 1996).
      Het meest bekende en herkende geluid van deWaterral is de zogenaamde standplaatsroep, een luide territoriale roep die soms geassocieerd wordt met een schreeuwende big (Glutz von Blotzheim et al. 1973, Cramp & Simmons 1980). Het biggen geluid wordt gehoord in Europa, in de Nijldelta in Egypte (P.L. Meininger) maar ook tot ver in Midden-Azië, in Oost-Kazakstan (de Kroon 1995), India en Pakistan (Ali en Ripley 1969) en Kashmir (Bates & Lowther 1952). In Japan is dit geluidstype echter niet bekend (Kiyosu 1961, Taka- Tsukasa 1967, Brazil 1991, Kabaya &Matsuda 1996, de Kroon & Mommers 2005). Daarnaast zijn er echter nog andere geluidstypen beschreven, aanvankelijk fonetisch, later met sonogram (Niethammer 1942, Feindt 1948, Percy 1951, Dementiev & Gladkov 1969, Glutz von Blotzheim et al. 1973, Stiefel & Berg 1975, Cramp & Simmons 1980, de Kroon 1982, Andreas 1996, Bergmann & Helb 1982, Polak 2005). Van een korter geluid, ook wel bekend als 'de slag' (heftige korte staccato's) is een geluidsopname bekend uit Noord-India (Bharatpur 1992, Paul Holt, National Sound Archive, London). Voor Japan worden echter geluiden beschreven die afwijken van de Europese waterralgeluiden (Kabaya & Matsuda 1996, de Kroon & Mommers 2005).
      Een gedegen kwantitatieve analyse van akoestische variatie tussen de ondersoorten van de Waterral is ons niet bekend. Het doel van deze studie is dan ook om aan de hand van een set geluidsopnames van R. a. aquaticus (kortweg 'aquaticus') en R. a. indicus (kortweg: 'indicus') vast te stellen of beide ondersoorten akoestisch van elkaar te onderscheiden zijn. Ook willen we weten in welke kenmerken (tijdsduur en frequenties van de afzonderlijke geluidselementen en de tussenliggende pauzes) de geluiden verschillen.

[pdf alleen voor leden] [english summary]