Reneerkens J.& Piersma T. (2004) Lopend onderzoek. LIMOSA 77 (4): 149-156.

Waarom produceren steltlopers ander stuitklierwas tijdens het broedseizoen?

Tijdens de rui vervangen vogels hun oude versleten veren met verse, beter functionerende exemplaren. Bij een versleten verenkleed nemen de wendbaarheid en de isolatie van de vogel sterk af. Het ruien zelf maakt een vogel echter ook kwetsbaar omdat groeiende veren gemakkelijk breken en omdat vogels tijdens het aanleggen van nieuwe veren minder goed geïsoleerd zijn en ze voor de productie van nieuw veermateriaal extra moeten eten. Vogels kunnen overbodige veerslijtage dus beter voorkomen. Ze besteden dan ook dagelijks veel tijd aan het onderhoud van hun verenkleed. Door regelmatig een bad te nemen wordt allerlei vuil uit de veren verwijderd. Met de snavel houden vogels de veren op hun plaats en worden veerluizen en mijten, die gaatjes in de veren maken, verwijderd. Ook het invetten van het verenkleed met was uit de stuitklier hoort bij de dagelijkse poetsactiviteiten.
      De stuitklier bevindt zich aan de onderrug van een vogel, vlak boven de staart. In het onderhuidse deel van de klier wordt doorlopend een mengsel van vetachtige substanties geproduceerd dat uit een bovenhuids vlezig uitstulpinkje uitgescheiden wordt. Aan het uiteinde van de uitstulping van de klier zit bij steltlopers nog een klein pluimpje van korte stugge veertjes. Het geproduceerde wasmengsel wordt met de snavel over het verenkleed gesmeerd. Tijdens de dagelijkse poetsactiviteiten raken vogels met razendsnelle bewegingen de stuitklier kort aan. Het subtiele masseren met de snavel stimuleert de klier om kleine hoeveelheden stuitklierwas uit te scheiden. Het was wordt op de snavel verzameld en vervolgens met strijkende bewegingen over de veren gesmeerd.
      Stuitklierwas is een vettige substantie en dus waterafstotend. Het ligt daarmee voor de hand dat het droog houden van de veren en de onderliggende huid tot één van de functies van stuitklierwas behoort. Een experiment met eendenveren die al dan niet ontdaan waren van stuitklierwas toonde echter aan dat de wateropname van veren slechts in geringe mate werd beïnvloed door de aanwezigheid van het was. Wel namen veren uit de omgeving van de stuitklier meer water op na ontvetting (van Rhijn 1977). Het stuitklierwas maakt het verenkleed van vogels dus waterafstotend maar hoe groot dit effect precies is weten we nog niet. Waarschijnlijk vormt stuitklierwas ook een beschermend laagje tegen overmatige veerslijtage en houdt het de veren soepel (Elder 1954). Maar misschien heeft het waslaagje op vogelveren, afhankelijk van de eisen die aan de veren worden gesteld, nog wel andere functies.

Seizoensgebonden veranderingen van stuitklierwas

Zo ontdekten we in 1999 (Piersma et al. 1999) dat de samenstelling van stuitklierwas van Kanoeten Calidris canutus in het voorjaar in korte tijd verandert. Deze verandering vindt plaats wanneer de Kanoeten op het punt staan om naar de arctische broedgebieden te trekken. In het laboratorium van het Koninklijk NIOZ werd met behulp van gaschromatografie en massaspectrometrie de chemische samenstelling van het stuitklierwas gekarakteriseerd (Dekker et al. 2000). Met deze methoden worden stoffen gescheiden op grond van hun vluchtigheid en gekarakteriseerd na bestudering van de molekuul-specifieke verdeling van de brokstukken van deze molekulen nadat deze in stukjes zijn geschoten. Doorgaans worden door Kanoeten mengsels van zogenaamde mono-esters (olie-achtig) uitgescheiden. Die werden in het voorjaar echter vervangen door een mengsel van di-esters (kaarsvet-achtig; Piersma et al. 1999; figuur 1). Deze onverwachte ontdekking riep natuurlijk de vraag op waarom de samenstelling van stuitklierwas verandert tijdens het voorjaar. Welke functie(s) vervult het stuitklierwas bestaande uit di-esters die door het gebruikelijke mono-esterwas blijkbaar minder goed vervuld wordt (Reneerkens et al. in druk)?

Make-up bij Kanoeten?

Di-esters hebben een hoger smeltpunt dan mono- esters en zijn daardoor stroperiger en waarschijnlijk moeilijker op het verenkleed te smeren. Het di-ester stuitklierwas werd voor het eerst waargenomen bij een Kanoet in de broedgebieden van Ellesmere Island, Noord-Canada, tijdens de balts (Piersma et al. 1999). Zeker onder de arctische omstandigheden in de broedgebieden lijkt zo'n stroperig di-ester was alleen maar ongemakkelijk omdat de lage temperaturen de smeerbaarheid niet ten goede zullen komen; vergelijk het maar met boter uit de koelkast. Er zou dus een voordeel aan het moeilijker smeerbare was verbonden moeten zijn dat opweegt tegen dit nadeel. Misschien functioneert een laagje di-esters op het verenkleed als een soort make-up die de kleurintensiteit of glans van het broedkleed van Kanoeten versterkt? Als vogels tijdens de balts zouden kunnen laten zien dat ze naast het veroveren en bewaken van een territorium extra tijd en moeite kunnen steken in het onderhouden van hun veren, zou dat voor een eventuele toekomstige partner een signaal kunnen zijn dat de betreffende vogel een gezonde en dus aantrekkelijke vogel is (Delhey et al. manuscript). De mogelijke extra investering in het poetsen zou dan terugbetaald worden door het verkrijgen van een aantrekkelijke partner en gezond nageslacht (Piersma et al. 1999).
      Wij kunnen bij Kanoeten met het blote oog geen kleurverschil zien tussen veren die zijn voorzien van een laagje mono-ester dan wel een laagje di-ester stuitklierwas. Misschien zijn dergelijke veranderingen heel subtiel en onzichtbaar voor het menselijk oog. Vogels kunnen bijvoorbeeld ultraviolet licht waarnemen, terwijl dit voor mensen onzichtbaar is (Burkhardt 1989). Met behulp van een fotospectrometer hebben we de kleurintensiteit van Kanoeten in het voor vogels zichtbare lichtspectrum gemeten op het moment dat ze mono-esterwas en, enkele weken later, di-esterwas produceerden. Er bleek geen meetbaar verschil te zijn in de hoeveelheid gereflecteerd licht en dus in de kleur van het verenkleed met mono- of met diesters. Ook verwijdering van stuitklierwas van het verenkleed met een oplosmiddel beïnvloedde de kleur niet. Dit laatste verbaasde ons enigszins omdat een wattenstaafje zichtbaar geel kleurt als we een uitstrijkje van de stuitklier maakten. Bovendien hadden we ook de licht- absorptie van puur stuitklierwas gemeten en daaruit bleek dat di-ester was meer licht, met name in het ultraviolet, absorbeert vergeleken met mono-ester was. Waarschijnlijk is het laagje was op de veren te dun om een zichtbaar effect te bewerkstelligen. In ieder geval kunnen we nu concluderen dat een veranderde wassamenstelling zeer waarschijnlijk geen visuele betekenis heeft voor Kanoeten (Reneerkens & Korsten 2004).

Alleen broedende steltlopers produceren diester stuitklierwas

Inmiddels hebben we van 19 strandlopersoorten, 6 pleviersoorten en van de Scholekster Haematopus ostralegus monstertjes stuitklierwas verzameld in verschillende perioden van het jaar. Na analyse van het met behulp van wattenstaafjes verzamelde stuitklierwas bleek dat alle strandlopers en de meeste broedende plevieren het speciale di-esterwas produceren tijdens het broeden (figuur 2). Op het moment dat steltloperkuikens het nestkuiltje verlaten verandert het stuitklierwas van de ouders weer abrupt naar de gebruikelijke mono-ester samenstelling. Dit patroon vonden we niet alleen bij steltlopers die op de toendra broeden, maar ook bij in Nederland broedende Tureluurs Tringa totanus, Grutto's Limosa limosa en Scholeksters (Reneerkens et al. 2002; Reneerkens et al. in druk).
      Een belangrijke ontdekking was ook dat bij steltlopersoorten waarbij slechts één van de ouders voor het bebroeden van de eieren zorgt, de verandering van mono-ester naar di-ester secretie ook alleen bij de broedende vogel plaatsvond (Reneerkens et al. 2002). Bij Kemphanen Philomachus pugnax produceert dus alleen het vrouwtje stuitklierwas dat bestaat uit diesters, terwijl bij Rosse Franjepoten Phalaropus fulicaria waarbij de mannetjes voor de broedzorg opdraaien, juist de broedende mannetjes di-esters uitscheiden. Deze sexe-afhankelijke verandering in stuitklierwas bleek achteraf al beschreven voor Wilde Eenden Anas plathyrynchos, waarbij het stuitklierwas van de vrouwtjes tijdens het broeden van mono-esters naar di-esters veranderde, terwijl de mannetjes het hele jaar door onveranderd mono-esters produceerden (Jacob et al. 1979; Kolattukudy et al. 1987). Door vergelijkingen van stuitklierwas tussen vogelsoorten in verschillende perioden van het jaar hebben we dus geleerd dat de productie van di-esterwas voorkomt bij de meeste strandlopers en plevieren en in ieder geval ook bij de Scholekster en de Wilde Eend. Dit zijn allen op de grond broedende vogelsoorten, die di-esters op hun veren smeren in de periode dat ze op het nest zitten. Deze constatering is een belangrijke stap in de richting van een functionele verklaring voor seizoensgebonden veranderingen in stuitklierwas.
      Deze vergelijkende aanpak heeft ook geleid tot de ontdekking van enkele interessante maar merkwaardige uitzonderingen. Zo blijken niet alle steltlopers di-esters te produceren in het broedseizoen. Kieviten, waarvan het verenkleed veel doffer wordt zodra ze de eieren gelegd hebben, produceren het hele jaar door hetzelfde stuitklierwas dat bestaat uit mono-esters (Jukema et al. 2003). Ook Morinelplevieren Charadrius morinellus en Strandplevieren C. alexandrinus schakelen niet over op di-esters tijdens de eileg en het broeden. De vraag waarom deze drie steltlopersoorten een uitzondering (kunnen) vormen kan pas goed beantwoord worden als we meer inzicht hebben in de functie van seizoensgebonden veranderingen in de samenstelling van stuitklierwas bij andere soorten.

Verbeterde bescherming tegen veerslijtage?

Stuitklierwas houdt de veren waarschijnlijk waterafstotend en beperkt de veerslijtage (Jacob & Ziswiler 1982). Het zou kunnen dat de tijdens het broeden uitgescheiden di-esters een beter beschermend laagje vormen dan mono-esters. Dat zou nuttig kunnen zijn omdat de veren van de broedende vogels veel in contact komen met de grond. Hier probeerden we grip op te krijgen met behulp van een experiment met verschillende soorten broedende strandlopers in Noordoost- Groenland. Bonte Strandlopers Calidris alpina, Drieteenstrandlopers C. alba, Steen lopers Arenaria interpres en Kanoeten werden op het nest gevangen en van één van de vleugels werd het was verwijderd met een oplosmiddel. Vervolgens werden de vogels weer losgelaten om ze enkele dagen later weer te vangen. Door de vleugelpunten vóór en na deze behandeling nauwkeurig te bestuderen met een microscoop en de slijtage te scoren probeerden we te achterhalen of de vleugelpunt waarvan het was verwijderd was sneller gesleten was dan de onbehandelde vleugelpunt. Dit bleek niet het geval. Beide vleugels waren nauwelijks extra versleten bij de tweede controle, dus het is mogelijk dat het experiment te kort duurde om (een verschil in) veerslijtage te constateren. Natuurlijk kunnen we niet uitsluiten dat de vogels vrijwel direct nadat wij het stuitklierwas van de vleugel verwijderden deze weer voorzagen van een vers waslaagje, maar het was zal in ieder geval even afwezig zijn geweest. In ieder geval hebben we niet kunnen aantonen dat stuitklierwas veerslijtage beperkt.

Bestrijdingsmiddel tegen veerafbrekende bacteriën?

Vogels herbergen verschillende bacteriën in hun verenkleed die de veren langzaam afbreken (Burtt & Ichida 1999). Om te voorkomen dat deze parasieten het verenkleed overmatig beschadigen moeten vogels zich hiertegen wapenen. Bacteriën groeien meestal goed in warme, vochtige omstandigheden. Tijdens het bebroeden van een legsel creëert een vogel een microklimaat dat niet alleen gunstig is voor het uitkomen van de eieren, maar ook voor de groei van veerafbrekende bacteriën. Juist tijdens de broedfase zou een extra bescherming van de veren tegen deze bacteriën dus handig zijn. Bij Spreeuwen Sturnus vulgaris lijkt er een verband te bestaan tussen de aanwezigheid van di-esters in stuitklierwas en de groei van de veerafbrekende bacterie Arthrobacter. Het stuitklierwas van volwassen Spreeuwen bevat, in tegenstelling tot dat van nestjongen, voor een deel (5-10%) moleculen die waarschijnlijk di-esters zijn. En juist het stuitklierwas van volwassen Spreeuwen bleek de groei van deze bacterie beter te remmen (Heeb & Reneerkens, ongepubliceerde gegevens).
      Momenteel bestuderen we de effecten van zowel mono-ester als di-esterwas van Kanoeten op de groei van verschillende veerafbrekende bacteriën. Uit de eerste resultaten blijkt dat beide wasmengsels weliswaar de groei van deze bacteriën remmen (zoals ook bevestigd door Shawkey et al. 2003), maar we hebben nog geen verschil in dit effect gevonden tussen de wasmengsels (figuur 3). Dit effect is nog maar voor enkele bij Kanoeten voorkomende veerafbrekende bacteriën getest, zoals Bacillus licheniformes en Streptomyces sp.

Geur-camouflage?

Steltlopers broeden op de grond en zijn dus kwetsbaar voor roofdieren die het op hun legsel gemunt hebben. Klein als ze zijn is de enige manier om predatie te voorkomen, zo onopvallend mogelijk de eieren te bebroeden. Steltlopers hebben daarom een uitstekend camouflerend verenkleed. Veel roofdieren, zoals Poolvossen Alopex lagopus en Hermelijnen Mustela erminea, gebruiken vooral hun reukzin bij het opsporen van prooi. Grondbroeders doen er dus goed aan zo weinig mogelijk geur te verspreiden om daarmee de kans op ontdekking door roofdieren te beperken. Di-ester stuitklierwas heeft een hoger smelttraject dan monoesters. Di-ester was is dus minder vluchtig en daardoor waarschijnlijk moeilijker te ruiken voor roofdieren. Dit hebben we experimenteel getest met een herdershond die we trainden om monoen di-ester stuitklierwas op te sporen. De hond moest in een experimentele opstelling van zes buizen ruiken in welke buis stuitklierwas van Kanoeten aanwezig was. De hoeveelheid was van beide mengsels werd gevarieerd (tussen 0.24 en 16 microgram) en we keken hoe vaak de speurhond het buisje met stuitklierwas succesvol lokaliseerde. Na 20 proeven bleek dat de speurhond meer moeite had de kleinere hoeveelheden stuitklierwas op te sporen en dat bij kleinere hoeveelheden vooral di-esters moeilijk te vinden waren! Het uitscheiden van di-ester was levert steltlopers dus waarschijnlijk een voordeel op tijdens het broeden, doordat het de kans op predatie van het nageslacht vermindert.

De kosten en baten van veranderingen in poetswas

Waarom zouden steltlopers buiten het broedseizoen mono-esters op hun veren smeren als diesters zulke gunstige effecten hebben? Waarschijnlijk is de productie of het gebruik van di-ester was kostbaar. Een geurcamouflerende werking vergroot weliswaar de kans op nageslacht, er staan waarschijnlijk bepaalde kosten of nadelen tegenover. Maar waar bestaan die nadelen dan uit?
      Zoals eerder beschreven kost het misschien meer tijd om di-esters op het verenkleed aan te brengen dan de gemakkelijker smeerbare mono- esters. Na een voorlopige analyse van zes uur observatie aan het poetsgedrag van zes Kanoeten in gevangenschap bleek dat de vogels maar heel weinig tijd besteden aan het invetten van de veren. Hoewel veeronderhoud dagelijks veel tijd in beslag nam (gemiddeld 26 minuten per uur) en gemiddeld zo'n vier keer per uur het verenkleed werd ingevet, kon met gedetailleerde video-analyse bepaald worden dat het smeren van was op de veren gemiddeld slechts 54 seconden per uur kostte (Versteegh 2002). Bij Boerenzwaluwen Hirundo rustica vond bij slechts 3.1% van alle dagelijkse poetsbeurten contact met de stuitklier plaats (Møller 1991), een getal dat goed overeenkwam met de 2.9% bij Kanoeten. Het is moeilijk voor te stellen dat een activiteit die zo weinig tijd in beslag neemt veel energie kost, zelfs als het smeren van di-esters twee keer zo veel tijd zou vergen als het smeren van mono-esters. We hebben bovendien geen aanwijzing dat er een verschil is in de tijd die Kanoeten besteden aan het aanbrengen van mono- of di-ester stuitklierwas op het verenkleed. Waarschijnlijk spelen andere kosten een grotere rol.

Het is mogelijk dat voor de productie van diester stuitklierwas bepaalde hormonen nodig zijn waarvan hoge concentraties in het bloed energetisch kostbaar zijn of negatieve bijwerkingen hebben (Delhey et al. manuscript). Dan zou niet het smeren van di-esterwas vergeleken met het mono-ester was meer energie kosten, maar de productie van de di-esters. Omdat de productie van stuitklierwas nog nauwelijks onderzocht is, blijft de vraag over de energetische kosten van mono- en di-ester productie vooralsnog onbeantwoord.
      Waarschijnlijk zijn de hier beschreven verscheidenheid in en functies van stuitklierwas nog maar het begin van meer interessante ontdekkingen bij andere vogelsoorten.

Dankwoord


[gratis pdf] [english summary]