TURNHOUT C VAN, ABEN J, BEUSINK P, MAJOOR F, OOSTEN H VAN & ESSELINK H (2007) Broedsucces en voedselecologie van Nederland?s kwijnende populatie Tapuiten. LIMOSA 80 (3): 117-122.

In het laatste kwart van de vorige eeuw is de Tapuit Oenanthe oenanthe sterk in aantal afgenomen als broedvogel in Nederland. Van de enkele duizenden paren in de jaren '70 bleken er in 1998-2000 hooguit 600-800 over te zijn (SOVON 2002). Bij een landelijke inventarisatie in 2005, het 'Jaar van de Tapuit', resteerden nog slechts 250-300 territoria. De verspreiding is de afgelopen jaren steeds verder in noordelijke richting ingekrompen. De heidegebieden van Noord-Brabant en Limburg en de duinen ten zuiden van het Noordzeekanaal zijn inmiddels nagenoeg verlaten. De belangrijkste resterende bolwerken in 2005 waren Ameland (41 territoria), Texel (22) en Noordduinen/ Botgat in de Kop van Noord- Holland (38). Het Aekingerzand in Drenthe (16) was het enige binnenlandse gebied met nog meer dan tien territoria.

Meer grassen,minder Konijnen
De oorzaken van de afname, die zich overigens niet tot Nederland beperkt, zijn alleen globaal bekend. Vooral de vermestende effecten van atmosferische stikstofdepositie hebben in de afgelopen decennia een belangrijke rol gespeeld. In zowel duin- als heidegebieden verdween de kortgrazige voorkeurshabitat doordat lage, open en kruidenrijke vegetaties gaandeweg zijn vervangen door hoge, gesloten vegetatiesmet grassen en struwelen (van Til et al. 2002, Kooijman et al. 2005). Ook lijkt de achteruitgang van Konijnen Oryctolagus cuniculus een belangrijke rol in de vergrassing te spelen. De aantallen Konijnen fluctueren periodiek als gevolg van virusziekten zoals myxomatose (voor het eerst in 1953) en het Viraal Haemorrhagisch Syndroom (rond 1990). Het aantalsverloop van Tapuiten laat regionale verschillen zien die overeenkomen met regionale verschillen in de trends van het Konijn. In de duinen bereikten de aantallenTapuiten eind jaren '70 een maximum om daarna sterk af te nemen. Op de heideterreinen van de Veluwe werden de grootste aantallen begin jaren '80 geregistreerd. Sindsdien is sprake van een continue afname, en dat geldt ook voor de Zuid- Nederlandse heidevelden. Op de Drentse heidevelden werdenmaximale aantallen Konijnen begin jaren '90 bereikt. Ook hier is echter de afgelopen tien jaar sprake van een sterke afname. In Drenthe begon ook de afname van het Konijn zo'n tien jaar later dan in het midden van het land en in de duinen. De trends van Tapuiten lijken dus die van Konijnen te volgen, waarbij de afname van de Tapuit steeds vijf tot tien jaar later inzet dan die van het Konijn (van Turnhout et al. 2006a).

Broedsucces en habitat
In het 'Jaar van de Tapuit' werden door vrijwilligers ook gegevens verzameld over broedsucces en broedhabitat van Tapuiten. Ook hieruit bleek een duidelijke linkmet Konijnen. Het aantal waargenomen Konijnen bleek hoger in territoriamet nestindicaties dan in territoria zonder nestindicatieve waarnemingen (figuur 1). Hieraan gerelateerd was ook het aantal konijnenholen en het aandeel kortgrazige vegetaties hoger in succesvolle territoria dan in niet-succesvolle territoria, terwijl het aandeel hooggrazige vegetaties er juist lager was (van Turnhout et al. 2006a). In 2005 werd in 52% van de territoria (N=199) jongen vastgesteld, in 2006 was dat 46% (N=161). In beide jaren werden in zo'n 20% van de territoria helemaal geen aanwijzingen gevonden voor de aanwezigheid van een nest. Het aandeel territoria per broedstadium verschilde per regio. Op de Waddeneilanden leverde 61% van de territoria uitgevlogen jongen op, in de Zuid- en Midden-Nederlandse heidegebieden slechts 18%(van Turnhout et al. 2006b). Vrijwilligers probeerden in zowel 2005 als 2006 het aantal uitgevlogen jongen te tellen, maar dit bleek verre van eenvoudig. Direct na uitvliegen verstoppen de jongen zich bij verstoring vaak in verschillende konijnenholen en enkele weken na het uitvliegen wordt het familieverband minder hecht en gaan de jongen rondzwerven. Als we echter uitgaan van de spaarzame schattingen van de jaarlijkse overleving in de literatuur, ongeveer 50% voor volwassen vogels en 36% voor juvenielen (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988), lijkt het aannemelijk dat het aantal van 2.8 jongen per paar, nodig om de jaarlijkse sterfte te compenseren, gemiddeld niet wordt gehaald. Nauwkeuriger gegevens zijn echter noodzakelijk om de landelijke afname inderdaad te kunnen verklaren door een te laag broedsucces.

Voedselonderzoek
Eén van demogelijke oorzaken van een te laag broedsucces is een afname van de hoeveelheid voor Tapuiten beschikbaar voedsel. Als gevolg van vergrassing lijkt er een verschuiving te hebben plaatsgevonden van grote naar kleine insectensoorten, en van dagactieve naar nachtactieve insecten. Bovendien komen sommige voorheen algemene soorten niet meer zo massaal voor en zijn insecten die afhankelijk zijn van open zand, waardplanten en nectar afgenomen (Kooijman et al. 2005). In het buitenland blijken succesvolle Tapuitenterritoria te bestaan uit een relatief groot aandeel kortgrazige vegetaties, die bovendien het hele broedseizoen kort blijven onder invloed van begrazing en een hoge dichtheid aan voor Tapuiten geschikte prooien herbergen (Brooke 1979, Tye 1992, Ollivier et al. 1999). Voedselgebrek zou ook kunnen verklarenwaaromin veel gebieden nog wel ogenschijnlijk geschikt habitat aanwezig is, zonder dat daar Tapuiten tot broeden komen. Om meer grip te krijgen op de voedselsituatie van de Tapuit is in 2006 gestart met voedselecologisch onderzoek. In dit eerste jaar lag de nadruk op het testen van verschillende methoden om voedselkeuze en -aanbod van nestjonge Tapuiten te kwantificeren. In het Noordhollands Duinreservaat werden drie nesten gevolgd met behulp van automatische camera-opstellingen. Deze bestaan uit een bij de nestingang opgestelde digitale videocamera die verbonden is met een accu en laptop, beide op 10-15 meter van het nest verdekt opgesteld of ingegraven. De camera maakt opnames met behulp van bewegingsensoren of een trillingsensor, zodat alleen filmbeelden worden gemaakt op het moment dat Tapuiten het nest ingaan en eruit komen. In totaal werd op 14 dagen gefilmd en werden 2626 voederingen geregistreerd die geschikt bleken voor verdere analyse (voor een selectie van filmbeelden, zie www.sovon.nl, onder onderzoek/ soorten/tapuit). Bij alle drie de nesten werden onder verschillende weersomstandigheden opnames gemaakt. Op de meeste dagen werd van 's ochtends vroeg tot 's avonds laat gefilmd.

Dieet van nestjongen
Iets meer dan de helft van de prooien kon tot op de soort worden gedetermineerd. Voor de overige prooien moest worden volstaan met een determinatie tot op geslacht of familie. Slechts 4%- 11% van de prooien kon niet worden gedetermineerd. Het dieet blijkt zeer divers van samenstelling, maar op gewichtsbasis is slechts een beperkt aantal prooigroepen belangrijk (tabel 1). Van meer naar minder belangrijk: twee soorten adulte bladsprietkevers (Rozenkever Phylloperta horticola en Kleine Junikever Anomala dubia), een onbekend aantal soorten larven van kniptorren ('ritnaalden' Elateridae), een onbekend aantal soorten rupsen van vlinders Macrolepidoptera (vooral nachtvlinders uit de Uilenfamilie Noctuidae) en één soort rups van een Microlepidoptera vlinder, de Mosmot Synaphe punctalis. Gezamenlijk hadden deze soorten een gewichtsaandeel van 86%, 88% en 83% in het dieet van de nestjongen in de drie gevolgde nesten. Opvallend is dat een deel van bovengenoemde prooien in de bovenste bodemlaag of de strooisellaag leeft. Ze worden waarschijnlijk op het gehoor opgespoord, en vervolgens uit de bodem of mosvegetatie gepikt. Hoewel deze foerageermethode bij Tapuiten al eerder beschreven is (Cramp 1988), wordt de Tapuit toch vooral beschouwd als een zichtjager die na een korte sprint prooien op het bodemoppervlak verschalkt. Dit beeld behoeft dus enige nuancering. Andere prooien komen veel minder in het dieet voor. Mieren en pissebedden maakten qua aantallen nog wel een behoorlijk aandeel van het voedselspectrumuit,maar waren op gewichtsbasis ondergeschikt. Verder zijn in afnemend belang spinnen, sprinkhanen, regenwormen, imago's van dag- en nachtvlinders, roofvliegen, loopkevers, bijen, zweefvliegen, gaasvliegen, sluipvliegen, sluipwespen, duizendpoten, miljoenpoten en kortschildkevers aan de jongen gevoerd. Tapuiten blijken overigens ook in het (bijna) donker te foerageren. Op twee bewolkte nachten, vijf dagen voor nieuwe maan, werden tot 23u00 's avonds en vanaf 4u30 's ochtends prooien aangevoerd (50 minuten na zonsondergang resp. voor zonsopkomst), vooral bodembewonende vlinderrupsen en kniptorlarven.

Variatie in dieet
De verschillen in dieet tussen de nesten zijn behoorlijk groot wat betreft het relatieve belang van de verschillende prooien,met name Rozenkevers, Kleine Junikevers, vlinderrupsen en kniptorlarven. Diverse factoren kunnen deze verschillen verklaren, maar het is gezien de kleine steekproef nog niet mogelijk omdeze te ontrafelen. Eén van de factoren is de periode in het broedseizoen: als gevolg van verschillende activiteitspieken van insecten varieert het aanbod en dus het dieet naarmate het broedseizoen vordert. De bijdrage van Rozenkevers in het dieet in het eerste nest wordt bijvoorbeeld overgenomen door de later vliegende Kleine Junikevers in de latere nesten. Daarnaast zijn de verschillende prooien op andere momenten van de dag en onder andereweersomstandigheden belangrijk als voedselbron. Ook dit zal voor een groot deel een gevolg zijn van verschillende activiteitspatronen van de insectensoorten. Bladsprietkevers worden het meest 'smiddags en bij zonnigweer gegeten, rupsen en kniptorlarven vooral 's ochtends en 's avonds en bij bewolkt of regenachtig weer. Het is onduidelijk of ook de activiteit of beschikbaarheid van deze laatste groepen varieert in de loop van de dag, of dat deze bodembewonende prooien alleen gegeten worden als het aanbod aan bladsprietkevers laag is. De laatste hypothese lijkt het meest logisch, wat zou betekenen dat bladsprietkevers demeest profijtelijke prooien zijn.Vergelekenmetmosmotrupsen en kniptorlarven hebben ze een groter gewicht. In vergelijking met grote vlinderrupsen zijn ze door hun massale aanwezigheid of gemakkelijke vangbaarheid efficiënter te verzamelen. Hoewel de dieetsamenstelling tussen de territoria sterk verschilt, zijn er geen indicaties dat dit ook resulteert in grote verschillen in de hoeveelheid aangevoerde prooibiomassa. In alle drie de onderzochte territoria bleken de Tapuiten in staat voldoende voedsel voor hun jongen te verzamelen. Bij nesten waar relatief kleinere prooien werden gevoerd, werden deze prooien dus vaker aangesleept. In de namiddag en avond werd minder biomassa per uur aangevoerd dan eerder op de dag, maar een duidelijke invloed van weersomstandigheden of leeftijd van de jongen (binnen het gevolgde leeftijdsbereik van 5-12 dagen) op de prooiaanvoer kon vooralsnog niet worden aangetoond (van Turnhout et al. 2006b).

;b: Habitatgebruik
In elk territoriumis gedurende een aantal dagdelen geobserveerd waar de oudervogels naar toe vlogen om prooien voor hun jongen te vangen. Dit is gedaan opmomenten dat ook de cameraregistraties plaatsvonden, om zodoende te kunnen achterhalen in welke vegetatietypen welke prooien verzameld worden. Vanaf een hoog uitkijkpunt werden met verrekijker en telescoop foeragerende oudervogels gevolgd en werd de locatie van prooivangsten zo nauwkeurig mogelijk ingetekend op een kaart met globale vegetatietypen. In alle territoria worden absoluut gezien de meeste prooien gevangen in vegetatiesmet korte grassen of mossen (figuur 2). Relatief gezien, dus rekening houdend met de oppervlakte van de onderscheiden vegetatietypen binnen de territoria, is het beeld meer variabel. In twee territoria werden kortgrazige vegetaties en open zand positief geselecteerd, terwijl langgrazige vegetaties met verspreide opslag negatief werden geselecteerd. In het derde territorium werdt opmerkelijk genoeg ogenschijnlijk aan geen van de onderscheiden vegetatietypen de voorkeur gegeven. Lang gras met verspreide opslag leek hier vooral belangrijk tijdens regenachtig weer.
      Kniptorlarven werden vooral in kortgrazige vegetaties en in mindere mate open zand gevangen (figuur 3). Bemonsteringen in verschillende vegetatietypen wezen echter uit dat kniptorlarven het talrijkst voorkomen in hoog gras en het minst talrijk zijn in open zand. Dit zou betekenen dat de aanwezigheid van kniptorren in het dieet eerder gestuurd wordt door hun bereikbaarheid (in hoog gras kunnen Tapuiten niet uit de voeten) dan door het aanbod. Voor Mosmotrupsen ligt dat waarschijnlijk anders. Ze bereiken de hoogste dichtheden in vegetaties met kort gras en mos, en in dit vegetatietype werden ze ook bij voorkeur gevangen. Bladsprietkevers werden in 2006 relatief veel in hoge grassen met verspreide opslag gevangen. Hierbij zijn geïsoleerde struikjes waarschijnlijk vooral van belang als uitkijkpost om vliegende kevers in de lucht of rustende kevers in de hoge vegetatie te vangen. Daarnaast zijn zachte bladeren van wilgen of rozen waarschijnlijk een geschikte voedselbron voor de kevers.

;b: Toekomst
De drie gevolgde nesten leverden respectievelijk 5, 4 en 2 vliegvlugge jongen op. Bij het laatste nest tradenweliswaar verliezen op in de nestjongenfase, maar die waren zeer waarschijnlijk een gevolg van een instabiele nestconstructie. Omdat behalve het broedsucces ook de conditie van de nestjongen goed was in vergelijking met de beschikbare referentiegegevens, zijn er geen aanwijzingen voor voedselproblemen. Het ging echter in alle drie de gevallen om 'late' broedsels. In 2007 is het onderzoek op grotere schaal voortgezet, met als doel de relatie tussen dieet, conditie en broedsucces van Tapuiten enerzijds en voedselaanbod en habitatkarakteristieken anderzijds te achterhalen. Daarnaast is gestart met een onderzoek naar de populatiedynamiek van Tapuiten, om betere gegevens over reproductie en overleving te verzamelen. Hierbij zijn in de Noordhollandse duinen 83 nesten gevolgd en konden bijna 270 vogels worden gekleurringd, zowel nestjongen als volwassen vogels. Mocht een onvoldoende broedsucces inderdaad een belangrijke oorzaak van de populatieafname te zijn, en voedselgebrek de daarvoor verantwoordelijke factor, dan hopen we op termijn aanbevelingen te kunnen doen hoe dit met specifiek terreinbeheer kan worden opgelost.

[gratis pdf] [english summary]