Ploeger P.L. (1968) Geographical differentiation in arctic Anatidae as a result of isolation during the last glacial. ARDEA 56 (1-2): 1-159

Van de arctische vogelsoorten, de zeevogels buiten beschouwing gelaten, vertoont 45% geografische variatie. De broedgebieden van de geografische vormen van deze soorten zijn zeer vaak gelegen in gebieden die gedurende de laatste ijstijd ijsvrij zijn gebleven, of in de nabijheid van deze gebieden. Disjuncties in tegenwoordige circumpolaire broedarealen vallen vaak samen met gebieden die gedurende de laatste ijstijd met ijs bedekt waren. Het lijkt waarschijnlijk, dat de omstandigheden tijdens de laatste ijstijd deze verschijnselen veroorzaakt hebben. Voor een nauwkeurig onderzoek van verspreiding, geografische variatie, ecologische voorkeur, levensgewoonten en glaciale geschiedenis werden arctische zwanen, ganzen en eenden (Anatidae) uitgekozen. Deze groep omvat 18 soorten met in totaal 38 geografische vormen. De omstandigheden tijdens de laatste ijstijd moeten grote veranderingen teweeg gebracht hebben in de arctische biotopen. De eerste vraag is, waar de genoemde vogels tijdens de laatste ijstijd broedplaatsen (refugia) hebben kunnen vinden. Meer dan 38% van de bestudeerde soorten vertoont geografische variatie. De tweede vraag die gesteld moet worden, luidt daarom, wanneer en waar de geografische isolatie, die aan de geografische differentiatie voorafging, plaats vond. De eerste vraag is in het fysischgeografische deel behandeld, de tweede in het zoogeografische deel. A. Fysischgeografisch deel Bijna alle arctische Anatidae broeden in laaggelegen toendra's. Het op te lossen probleem kan daarom als volgt gesteld worden: Waar kwamen tijdens de laatste ijstijd laaggelegen toendra's voor? De hoofdlijnen van de verspreiding van landijs en zware plaatselijke vergletsjering zijn vrij goed bekend (Fig. 1a). Er bestaat echter een groot verschil van mening over de vraag of enkele gebieden aan de rand van de landijskappen niet door ijs bedekt zijn geweest en refugia voor een arctische flora en fauna hebben gevormd. De meest omstreden perifere gebieden zijn die in Groenland, IJsland, noordwest en noord Noorwegen, de noordwestelijke Canadese Arctische Archipel en langs de zuidrand van het Noord-Amerikaanse landijs. In de Hoofdstukken 2, 5, 7, 11 en 12 is gepoogd een antwoord op genoemde vraag te vinden. Hierbij is gebruik gemaakt van geologische, geomorfologische, palynologische, fytogeografische en zoogeografische gegevens. Voor kustgebieden van IJsland en van noordwest en noord Noorwegen zijn de uit het binnenland komende gletsjers gereconstrueerd (Hfst. 5 en 7), waarbij zeekaarten en geomorfologische en glaciologische gegevens als basis dienden. Gebieden die zeker door uitgestrekte arctische toendra's of door subarctisch parklandschap bedekt waren, zijn slechts kort genoemd in de Hoofdstukken 8 (Noordzeegebied), 9 (noordelijk Eurazid) en 10 (Bering Zee gebied). Gebieden die waarschijnlijk geen refugia boden of waarover zeer weinig gegevens zijn, worden slechts even aangeroerd in hoofdstuk 3 (Labrador), 4 (Newfoundland Bank), en 6 (Spitsbergen en Spitsbergen Bank). Groenland (Hfst. 2). Er zijn geologische en fytogeografische bewijzen voor ijsvrije gebieden in Peary Land. Waarschijnlijk kwamen er meer ijsvrije gebieden voor, vooral op het toen drooggevallen deel van het continentale plat langs de westkust van Groenland ten zuiden van 71o N.B. (Fig. 3). Het is onwaarschijnlijk, dat er ijsvrije refugia voorkwamen langs de kust van Labrador (Hfst. 3). Newfoundland Bank is waarschijnlijk ijsvrij gebleven (Hfst. 4, Fig. 4). In Hoofdstuk 5 (IJsland) is veel aandacht besteed aan het vraagstuk van de verspreiding van planten en dieren door trekvogels vanuit W Europa naar IJsland. Reconstructies van in zee uitkomende gletsjers tonen aan dat een betrekkelijk grote oppervlakte van het toen drooggevallen deel van het continentale plat ten westen van IJsland waarschijnlijk niet door ijs werd bedekt (Fig. 5). Een deel van de Spitsbergen Bank (Hfst. 6) kan vrij van gletsjers of landijs gebleven zijn (Fig. 6). Het klimaat was er waarschijnlijk te ongunstig voor planten en dieren. In Hoofdstuk 7 (Noorwegen) staat een overzicht van de argumenten pro en contra ijsvrije gebieden in Noorwegen. Veldwerk in noordwest Noorwegen en het resultaat van laboratorium onderzoek overtuigden schrijver, dat op And÷y (Vesterslen) en S÷r÷y (West Finnmark) bepaalde gebieden tijdens de laatste ijstijd niet door ijs bedekt zijn geweest. De reconstructie van 50 in zee uitkomende gletsjers toont aan, dat uitgestrekte gebieden van het toen drooggevallen deel van het continentale plat langs de noordwest en noordkust van Noorwegen waarschijnlijk ijsvrij zijn gebleven (7.2.1, Fig. 14 en 15). Zowel de geologische en geomorfologische, de fytogeografische en zoogeografische gegevens, als de reconstructie van in zee uitkomende gletsjers wijzen er op, dat ijsvrije refugia in de eerste plaats gezocht moeten worden in het noordwesten en noorden van Noorwegen (7.4). Voor het N oordzeegebied (Hfst. 8) bestaat een tamelijk goede overeenkomst tussen alle gegevens. Deze wijzen op overwegend subarctische tot arctische omstandigheden tijdens de koude fasen van de laatste ijstijd. In Eurazid was de totale toendra oppervlakte veel groter dan thans (Fig. 1a). Het is mogelijk, dat bepaalde gedeelten van het drooggevallen continentale plat in de Barents en Karo Zee ijsvrij gebleven zijn (Fig. 16). Ten gevolge van de eustatische zeespiegeldaling verschoof de kustlijn van oost Siberid 1.000 km naar het noorden. In Midden Siberid vormden de samenvloeiende ijskappen van het Taimyr Schiereiland en van de Putorana Bergen een belangrijke scheiding tussen de westelijke en oostelijke flora en fauna (Hfst. 9). In het Bering Zee gebied waren de zomertemperaturen tijdens de laatste ijstijd mogelijk slechts een paar graden lager dan nu. Dit gebied moet toen een belangrijk refugium zijn geweest (Hfst. 10, Fig. 17). Het noordwestelijk deel van de Canadese Arctische Archipel bleef gedurende de laatste ijstijd ijsvrij. Gedurende het maximum van die tijd waren de zomertemperaturen misschien niet veellager dan nu. Er zijn enige aanwijzingen, dat tijdens het Laat-Glaciaal de zomertemperaturen hoger waren dan nu. Het westelijk deel van Banks Eiland is het meest waarschijnlijke refugium (Hfst. 11, Fig. 18). Er zijn bewijzen, dat gedurende de laatste ijstijd langs de zuidrand van de Laurentide ijskap een boreaal naaldwoud of een boreaal parklandschap voorkwam. In een aantal gebieden in het noordoosten van de Verenigde Staten kwam een boomloos landschap voor tijdens de koude fasen van het Laat-Glaciaal. Sporen van een permanent bevroren bodem zijn op vele plaatsen aangetroffen. Hiertegenover staat, dat in andere, uitgestrekte gebieden elk spoor van periglaciale vorstverschijnselen ontbreekt. Schrijver komt tot de conclusie dat er tijdens de laatste ijstijd langs de zuidrand van de Laurentide ijskap nooit een aaneengesloten toendra heeft bestaan (Hfst. 12). De periode die de grootste ijsuitbreiding kende, was niet noodzakelijk ook de periode met de laagste temperaturen in de noordelijke refugia (Hfst. 13). Gedurende de ontwikkeling van de landijskappen zijn de centra van waaruit het ijs radiaal uitvloeide geleidelijk van plaats veranderd. Daardoor is het mogelijk, dat de vroeger vergletsjerde gebieden wel geheel door ijs bedekt geweest zijn, maar niet alle delen van deze gebieden tegelijkertijd. Daardoor kan in de loop van de laatste ijstijd de ligging van de refugia veranderd zijn. Deze verplaatsing maakt de reconstructie van de ligging nog moeilijker, maar zal de overlevingskansen van planten en dieren hebben vergroot (Hfst. 14). De warme zeestromen in de noordelijke delen van de Grote en van de Atlantische Oceaan voorkwamen mogelijk, dat de betreffende kusten volkomen door ijsbergen werden ingesloten (Hfst. 15). De ijsvrije, drooggevallen delen van het continentale plat bij W Groenland, IJsland, Newfoundland en Noorwegen, en op de Spitsbergen Bank boden waarschijnlijk gunstige broed- en voedselbiotopen voor arctische vogels (Hfst. 16). B. Zoogeografisch Deel In dit deel worden de broedgebieden tijdens de laatste ijstijd van de geografische vormen en soorten van arctische zwanen, ganzen en eenden (Anatidae) gelokaliseerd in de potentidle refugia die in het Fysisch-geografische deel van deze studie werden aangewezen. Deze broedgebieden werden in de eerste plaats gezocht in de nabijheid van de huidige broedgebieden van de bestudeerde 'soorten en ondersoorten. Wanneer dit niet kon leiden tot een oplossing, werden de broedgebieden gezocht in potentidle refugia langs de huidige trekwegen. Bij sommige soorten worden verschillende mogelijkheden van refugia besproken. In die gevallen werd de huidige subspecifieke differentiatie binnen een soort gebruikt om aan te geven welk alternatief het meest waarschijnlijk was. Van elke soort wordt een kaart gegeven, waarop zowel het tegenwoordige broedgebied als dat tijdens de laatste ijstijd is aangegeven (Fig. 19-37). Aan elke soort wordt een afzonderlijk hoofdstuk gewijd. Elk hoofdstuk behandelt achtereenvolgens de tegenwoordige ecologische voorkeur, de geografische vormen, de broedgebieden tijdens de laatste ijstijd, een reconstructie van de glaciale geschiedenis van de soort, de mogelijke invloed van het postglaciale warmteoptimum en van gescheiden overwinteringgebieden op de geografische differentiatie. Hoofdstuk 36 geeft een samenvatting van de hypothetische refugia van de behandelde soorten gedurende de laatste ijstijd. Het overwegend arctische genus Calidris (Strandloper) werd op dezelfde wijze bestudeerd. De resultaten werden vergeleken met die van de studie der Anatidae. Zij worden samengevat in Paragraaf 37.2 en besproken in Paragraaf 37.3. De conclusie is, dat de vormen van het genus Calidris in het algemeen hetzelfde patroon van geografische variatie en verspreiding vertonen, en dat de verspreidingsgeschiedenis van arctische Calidris- en Anatidae-soorten dezelfde is. De bestudeerde arctische soorten werden voorts vergeleken met de soorten van het overwegend boreale geslacht Tringa (Tureluur en andere ruiters; 38.2 en 38.3). De vergelijking leidde tot de conclusie, dat de glaciale geschiedenis van de boreale soorten anders geweest moet zijn dan die van arctische soorten. De slotconclusie luidt, dat de tegenwoordige verspreiding en de geografische variatie van de soorten van arctische Anatidae grotendeels dienen te worden toegeschreven aan de fysisch-geografische situatie tijdens de laatste ijstijd. Bij sommige soorten kan het postglaciale warmteoptimum de geografische differentiatie, die tijdens de laatste ijstijd bestond of begon, versterkt hebben.