Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Zwarts L., Bijlsma R.G., van der Kamp J., Sikkema M. & Wymenga E. (2015) Moreau's paradox reversed, or why insectivorous birds reach high densities in savanna trees. ARDEA 103 (2): 123-144
Veel Europese vogels overwinteren in Afrika ten zuiden van de Sahara. Daar telt vooral de Sahel, de droge vegetatiegordel direct grenzend aan de Sahara, een relatief hoge vogeldichtheid. Een ogenschijnlijk raadsel, omdat hier 's winters een uitgedroogd (en in de loop van de winter steeds droger wordend) landschap te vinden is. Waarom niet wat zuidelijker overwinteren, in een vochtiger wereld met een grotere diversiteit aan bomen? Om die vraag te beantwoorden hebben we tussen 2007 en 2015 in plots van 300 bij 50 meter alle bomen en struiken gedetermineerd, geteld en opgemeten en alle vogels per boom of struik genoteerd en op naam gebracht. De 2000 plots bestrijken een noord-zuid gradiënt van de zuidrand van de Sahara (18°N, 110 mm regenval per jaar) tot in Guinee-Bissau (11°N, 2200 mm regen) en een west-oost gradiënt van de Atlantische kust (16°W) tot in Burkina Faso (0°W). In dat gebied telden we bijna 308.000 bomen van 183 soorten. In 119 (65%) boomsoorten zagen we geen enkele insectenetende vogel (voor Europese trekvogels was dat zelfs 69%). Bij de analyse van de boomkeuze van insectenetende vogels hebben we ons beperkt tot 56 boomsoorten die min of meer wijd verspreid voorkomen of algemeen zijn. De bulk van de insectenetende vogels werd in een beperkt aantal boomsoorten vastgesteld. Dat waren voornamelijk doorndragende soorten, met name soorten van het geslacht Acacia en Balanites aegyptiaca. De uitzondering op de regel werd gevonden in Salvadora persica, een doornloze besdrager die zeer in trek is (mits er rijpe bessen zijn) en dan verreweg de hoogste vogeldichtheid onder alle boomsoorten telt. De aantrekkingskracht van bomen met stekels en doorns zit hem waarschijnlijk in de hogere rijkdom aan insecten in vergelijking met doornloze bomen. Omdat de vraatdruk van grote grazers in de Sahel altijd hoog is geweest, eerst door natuurlijke grazers als antilopen maar tegenwoordig door vee, overwegen hier boomsoorten met stekels en doorns. Deze effectieve manier van verdedigen tegen begrazing betekent echter wel dat deze bomen minder (kunnen) investeren in de aanmaak van gifstoffen in de bladeren ter verdediging tegen plantenetende insecten. Bladeren van doorndragers zijn dan ook aantrekkelijker voor insecten dan bladeren van niet-doorndragers. Die laatste groep is dominant in de vochtiger vegetatiegordels ten zuiden van de Sahel, waar de graasdruk van grote grazers veel minder is (aanwezigheid van de door de tseetseevlieg overgebrachte slaapziekte voorkomt een hoge veedruk) en bomen zich dus niet met doorns hoeven te verweren. In plaats daarvan kan meer worden geïnvesteerd in de aanmaak van gifstoffen in de bladeren tegen insectenvraat, resulterend in minder insecten (en dus onaantrekkelijker voor insectenetende vogels). Daar komt bij dat de levensduur van bladeren in de droge Sahel zo kort is (in vergelijking met die in tropische regenwoud) dat massieve aanmaak van anti-vraatstoffen niet lonend is. Vogeldichtheden correleerden dus voor een belangrijk deel met het voorkomen van doorndragende bomen, of beter gezegd: met de talrijkheid van insecten op de bladeren van die bomen. Maar dat was niet de enige factor. Andere factoren waren de hoeveelheid ruwe celstof in bladeren (indien weinig, dan insectenrijker en meer vogels), aanwezigheid van bladeren (het lijkt een open deur, maar inderdaad: bladloze bomen waren vrijwel vogelloos) en bloemen (bloeiende bomen trekken insecten en dus vogels aan, zelfs indien het bomen betreft waarvan de bloemen geen nectar produceren), en of de bladeren leerachtig waren of latex bevatten (in beide gevallen weinig aantrekkelijk voor insecten: dus minder vogels). Deze factoren staan uiter aard niet los van elkaar en hebben bovendien een sterke correlatie met de regencijfers: in droge gebieden staan meer doorn dragende boomsoorten met een geringer aandeel ruwe celstof in het gebladerte. Deze drie variabelen leverden ook de meest significante verschillen in vogeldichtheden op indien vergeleken met hun tegendeel (droog/nat, met/zonder doorns en weinig/veel ruwe celstof in bladeren). Opmerkelijk genoeg telden doorndagers in het vochtiger zuiden lagere vogeldichtheden dan doorndragers in het droge noorden, een trend die zelfs binnen boomsoorten zichtbaar was. Over de hele linie waren Palearctische insecteneters talrijker dan insectenetende Afrikaanse soorten; vooral in het droge noorden waren Afrikaanse insecteneters schaars. Binnen de Palearctische soorten werden duidelijke verschillen in voorkomen naar breedtegraad gevonden: Iberische Tjiftjaf Phyllos copus iberica, Orpheusgrasmus Sylvia hortensis en Rood - kop klauwier Lanius senator bereikten hun hoogste dichtheid in de zone met 100-400 mm regenval per jaar, Baard grasmus S. cantillans en Bergfluiter P. bonelli bij 100-700 mm, en Orpheus - spotvogel Hippolais polyglotta en Fitis P. trochilus bij >1200 mm. Hoe deze soortverschillen tot stand komen, is nog een raadsel. Zeker is wel dat het geen verbazing meer hoeft te wekken waarom de droge Sahel zo aantrekkelijk is voor Europese zangvogels: daar hebben de grote grazers voor gezorgd. Hun massale aanwezigheid heeft de eigenschappen van bomen zodanig beïnvloed dat ze aantrekkelijk zijn voor insecten en daarmee voor vogels. Het raadsel waarmee Reg Moreau zich indertijd geconfronteerd zag, namelijk waarom die droge en in de loop van de winter verder uitdrogende Sahel zo aantrekkelijk voor vogels is, terwijl er zuidelijker groenere landschappen liggen, moet eigenlijk worden omgekeerd: waarom overwinteren er niet nog meer Palearctische soorten in de Sahel? Zou dat te maken kunnen hebben met de smalle regenbuffer van de Sahel? Immers, als er maar iets minder regen valt dan normaal, zijn de gevolgen desastreus. In de regenrijkere landschappen ten zuiden van de Sahel zijn de gevolgen van verminderde regenval minder heftig.


[close window] [previous abstract] [next abstract]