van Balen J.H., Booy C.J.H., van Franeker J.A. & Osieck E.R. (1982) Studies on hole-nesting birds in natural nest sites. 1. Availability and occupation of natural nest-sites. ARDEA 70 (1): 1-24

De biologie van holenbroedende vogels wordt gewoonlijk onderzocht met behulp van nestkasten. Verschillende overwegingen maken het duidelijk dat de met nestkasten gevonden resultaten niet zonder meer gegeneraliseerd mogen worden. Populaties van holenbroeders, die in natuurlijke holten (vooral boomholten) broeden, kunnen afwijken in dichtheid, soortsamenstelling, legselgrootte en broedresultaten. Deze overwegingen waren aanleiding om het broeden van holenbroeders in semi-natuurlijke omstandigheden te onderzoeken, en de resultaten te vergelijken met de met behulp van nestkasten behaalde resultaten. In dit artikel komen de beschikbaarheid en de bezetting van boomholten ter sprake, alsmede de concurrentie om nestplaatsen tussen verschillende soorten. Het proefgebied (Fig. 1) lag ten noorden van Arnhem en bestond uit een aantal oude loofhoutlanen omgeven door jonger naald- en loofbos (Warnsborn A, Zijpse Bos en Koningsweg) en een 9 ha groot perceel gemengd loofbos (Warnsborn B). Dit laatste was variabeler voor wat betreft het aantal boomsoorten en de grootte van de bomen. In het broedseizoen werden alle bomen tot op ca. 7 m hoogte op holten onderzocht, en werden alle geschikte holten eens per week met behulp van een spiegel en een lamp gecontroleerd. Van alle holten werden verschillende afmetingen bepaald, zoals in Fig. 2 is aangegeven. Uit de maten werden bodemoppervlak en inhoud berekend. Het aantal beschikbare boomholten bedroeg in Warnsborn B 6-7 per ha, en in de lanen 9-39 per ha, of (een betere maat) 4-11 per 100 bomen (zie Tabel 2). De holen waren sterk geconcentreerd in de lanen, vermoedelijk omdat het omringende gebied ongeschikt was voor nestbouw door spechten. In naaldbomen werden zeer zelden holen gevonden (Tabel 3); de verschillende loofhoutsoorten verschilden niet in het aantal holten per boom. Loofbomen langs verkeerswegen hadden meer holten dan bomen langs wegen zonder verkeer. Dit zou door een verschil in conditie van de bomen verklaard kunnen worden. Jonge bomen, met een stamomvang van minder dan 60 cm, bevatten geen holten. In Warnsborn B nam het aantal bomen met holten toe met toenemende leeftijd, gemeten aan de stamomvang (Tabel 4). Fig. 3 geeft een voorbeeld van de gevonden verdelingen van de verschillende holte-eigenschappen. Het is duidelijk dat alle eigenschappen grote variabiliteit vertonen. Vele holten lagen 2-3 m hoog, terwijl soms bij grote hoogten (> 8 m) een tweede piek in het aantal optrad. De holten waren gelijkelijk verdeeld over de verschillende kompasrichtingen. De meest voorkomende grootte van het vlieggat lag tussen 4 en 5 cm. Vele van deze holten waren door Grote Bonte Spechten uitgehakt. De inwendige doorsnede van de holten varieerde sterk, van ca. 6 tot ca. 25 cm. De gemeten diepte was tweetoppig verdeeld, met toppen bij ca. 10 en bij groter dan 20 cm. Hetzelfde geldt voor de hoogte boven het vlieggat, die in veel gevallen zeer klein was, maar in andere gevallen zeer groot, tot ca. 100 cm. Hierbij speelt de ouderdom van de holten ongetwijfeld een grote rol. Het berekende bodemoppervlak en de inhoud van de holten waren zeer variabel. De klassen 0,5-2 dm2 (opp.) en 1-6 dm3 (inhoud) kwamen het meest frequent voor. Tabel 5 geeft een overzicht van de gevonden aantallen eerste legsels. In vele gevallen, vooral in 1977, lagen de bezettingspercentages erg hoog. De soortsamenstelling was veel variabeler dan die van naburige terreinen met nest, kasten (Tabel 6). In de boomholten ontbraken Ringmus en Bonte Vliegenvanger, maar in de nestkasten ontbraken de grotere soorten (vlieggat te klein) en waren de kleinere mezensoorten, Boomklever, Boomkruiper en Gekraagde Roodstaart slechter vertegenwoordigd dan in de boomholten. De uniformiteit van de nestkasten in deze terreinen leidde ertoe dat alleen Koolmees, Bonte Vliegenvanger en Ringmus er talrijker in broedden dan in de boomholten. In 1976 was een kleiner percentage van de boomholten bezet dan in 1975 en 1977. Dit werd veroorzaakt door schommelingen in het aantallegsels van Koolmees, Pimpelmees, Boomklever en Spreeuw (Tabel 7), die deels ook in terreinen met nestkasten optraden (Tabel 8). In 1977 was het aantal koolmeeslegsels in de boomholten lager dan op grond van de nestkastgegevens verwacht kon worden. De boomholten waren toen praktisch maximaal bezet. Fig. 4 geeft de verdelingen van de eigenschappen van bezette en onbezette holten in de drie jaren. Deze gegevens zijn getoetst met behulp van de G-toets. Dan blijkt (Tabel 9) dat holten met een grote diameter, diepte, oppervlak en inhoud frequenter bezet waren dan kleine holten, en dat holten met naar het oosten gerichte vliegopening vaker bezet waren dan naar het westen gerichte holten. De bezetting door Spreeuwen van holten met verschillende eigenschappen werd bestudeerd. Hieruit bleek dat, zoals verwacht, holten met een vlieggat van kleiner dan 3,5 cm niet bezet werden. Vervolgens werden de holten met een vlieggat van tenminste 3,5 cm opnieuw bekeken, en de resultaten met een G-toets getoetst (Tabel 10). Voor de meeste eigenschappen werden significante verschillen gevonden. Holten, die lager dan 2 m boven de grond lagen, werden vermoedelijk gemeden. Holten met een expositie naar het W-NNW werden minder vaak bezet dan de overige holten. Holten met grote vlieggaten (> 5,5 cm) werden gemeden. Holten met een kleine diameter, bodemoppervlak en inhoud werden minder frequent door Spreeuwen bezet dan holten met grotere afmetingen. Er bestaat dus een voorkeur voor ruime boomholten met een vliegopening van 3,5-5,4 em. De meeste van deze resultaten komen overeen met de resultaten van reeds gepubliceerde proeven met nestkasten. De resultaten van het onderzoek naar de bezetting door Koolmezen van holten met verschillende eigenschappen staan in Tabel 11 vermeld. Holten, die door vermoedelijk dominante soorten (Spreeuw, Boomklever, Kauw, Holenduif, spechten) waren bezet, zijn in Tabel 11a wei, in Tabel l1b niet meegerekend. Alleen in het laatste geval kan iets gezegd worden over de voorkeur van de Koolmees met betrekking tot holte-eigenschappen. Het bleek dat (in afwezigheid van de dominante soorten) holten, die 0-4 m hoog gelegen waren, vaker bezet waren dan de hoger gelegen holten. Verder kon. een voorkeur voor holten met een kleine vliegopening(< 3,5 cm) vastgesteld worden, en werden aanwijzingen verkregen voor een voorkeur voor ruime holten (bodemoppervlak > 2 dm2 , inhoud > 6 dm3). De meeste van deze resultaten zijn ook verkregen bij proeven met nestkasten. Legsels van de Pimpelmees werden vooral gelegd (zie Tabel 12) in holten die zeer laag of zeer hoog gelegen waren, in holten met een zeer klein vlieggat, en een zeer kleine doorsnede, bodemoppervlak en inhoud. In vrijwel alle gevallen was 6f het vlieggat, 6f het bodemoppervlak zeer klein (Tabel 13). Dit suggereert dat concurrentie met andere, meer dominante soorten de Pimpelmees doet uitwijken naar holten die voor de concurrenten ongeschikt zijn. Tabel 14 geeft een overzicht van de eigenschappen van de door diverse soorten bezette holten. Zwarte Mezen broedden in kleine laag gelegen holten met een klein vlieggal. Glanskoppen nestelden vooral in zeer nauwe holten, ook met een klein vlieggal. Legsels van Boomklevers werden vaak op vrij grote hoogte aangetroffen. De vliegopening was door metselwerk tot 2.7-3,0 cm verkleind. Hierdoor is deze soort in staat de concurrentie met O.a. de Spreeuw het hoofd te bieden. De overige afmetingen van door deze twee soorten bezette holten komen goed overeen. De Gekraagde Roodstaart broedde vooral in laag gelegen holten met een groot en variabel vlieggal. De door Grote Bonte Spechten uitgehakte holten hadden een vlieggat met uniforme afmetingen (4,0-4,5 cm doorsnede); de holten waren aanvankelijk vrij nauw. Vele holten werden in opeenvolgende jaren door verschillende soorten bewoond (Tabel 15). Spechtenholten werden gewoonlijk later door Spreeuwen gebruikt. De laatste soort was het meest constant in het holtegebruik. Het optreden van concurrentie om holten tussen de Koolmees en andere soorten werd onderzocht met behulp van het karteren van koolmeesterritoria in maart-april. Het bleek dat in 1977 in twee complexen van lanen slechts 28% resp. 35% van de territoriale paren er in slaagden om een legsel in een boomholte te produceren. Concurrentie met Spreeuwen was de belangrijkste oorzaak van de mislukkingen. Langs de Koningsweg broedden sommige Koolmezen buiten hun territorium, op 50-200 m afstand; andere bleven ter plaatse, maar broedden niet, of verplaatsten zich tot op 800 m afstand zonder te broeden. Het verkleinen (tot ca. 3 cm) van vlieggaten van boomholten in een deel van het gebied in 1977 had tot resultaat dat daar vrijwel alle territoriale Koolmezen in deze holten tot broeden kwamen, in tegenstelling tot elders. Het bezettingspercentage van de Koolmees was daar 3-4 maal zo hoog als op andere plaatsen (Tabel 16). In een ander terrein (Heidelaan) werd in een proef met nestkasten in de legtijd de grootte van de vliegopeningen veranderd. Kasten met koolmeeslegsels, die een grotere vliegopening kregen, werden vaak reeds binnen een week door Spreeuwen bezet. Bebroede koolmeeslegsels lopen slechts een gering risico om door interspecifieke concurrentie verloren te gaan. Hoewel vele soorten holenbroeders duidelijk verschillende voorkeuren voor holten met bepaalde eigenschappen hebben, overlappen de waarden van deze eigenschappen voor de verschillende soorten toch sterk. Dit geeft de mogelijkheid tot interspecifieke concurrentie. Het ophangen van nestkasten in een dergelijke situatie verschaft niet alleen broedgelegenheid aan de soorten die deze kasten gebruiken, maar reduceert gelijktijdig de concurrentie om nestholten, zodat indirect ook andere soorten hiervan profiteren.