van Balen J.H. (1973) A comparative study of the breeding ecology of the Great Tit Parus major in different habitats. ARDEA 61 (1-2): 1-93

In dit artikel wordt een vergelijkende studie gemaakt over de ecologie van de Koolmees in eikenbos en dennenbos, speciaal tijdens het broedseizoen. Het onderzoek ging uit van de reeds vroeger geconstateerde verschillen in populatiedichtheid in deze twee biotopen, en van de door Kluyver & Tinbergen (1953) gevonden voorkeur voor gemengd bos boven zuiver dennenbos. Door het analyseren van de voedseltoestand en van de relaties van deze met de reproductie en met het grootbrengen van de jongen kon worden nagegaan in hoeverre de waargenomen biotoopkeuze zinvol te noemen is. In hoofdstuk 2 worden de proefterreinen beschreven, waarin gedurende een reeks van jaren broedgegevens verzameld werden, op grond van regelmatige controles van nestkasten. Twee terreinen (Hoge Veluwe en Imbosch, resp. 320 en 75 ha) zijn gelegen op de zandgronden van de Veluwe, en bestaan voornamelijk uit dennenbos. De twee andere terreinen (Oosterhout bij Nijmegen en Liesbosch bij Breda, resp. 11,4 en 18 ha) zijn op vruchtbaarder grond gelegen, en bestaan uit rijk ontwikkelde eikenbossen. De dichtheidscijfers uit deze terreinen (Tabel 1) illustreren opnieuw het grote verschil in dichtheid tussen populaties uit eiken- en dennenbos. De resultaten komen goed overeen met opgaven in de literatuur uit vergelijkbare biotopen. In bossen zonder nestkasten is de dichtheid echter veel lager, vooral in dennenbos. Dit biotoop wordt door het ophangen van nestkasten bewoonbaar voor Koolmezen gemaakt. De voedselsituatie werd beoordeeld door het bemonsteren van de rupsensoorten die het belangrijkste voer voor de jongen vormen. Hiertoe werden de rupsenfeces, die uit de boomkruinen vallen, opgevangen, gesorteerd en gewogen. Het gewicht aan rupsenfeces, dat per dag op een bepaald oppervlak valt, wordt als maat gebruikt voor de rupsendichtheid (Fig. 1). Het dichtheidsniveau bleek in de eikenbossen veel hoger te liggen dan in de dennenbossen. Tijdens de jaarlijkse top is de hoeveelheid rupsenfeces in het eikenbos het honderdvoudige van de hoeveelheid in het dennenbos (Tabel 2). De op grond hiervan geschatte rupsendichtheid komt goed overeen met gegevens in de literatuur. De jaarlijkse top van de rupsenpopulatie valt in het eikenbos gewoonlijk in de tweede helft van mei, en in het dennenbos omstreeks eind juni (Tabel 4). De ligging van het broedseizoen in relatie tot de periode van het grootste voedselaanbod werd in beide biotopen vergeleken. De beschikbaarheid van voedsel voor de jongen wordt gewoonlijk beschouwd als de 'ultimate' factor, die in de loop van de evolutie ervoor heeft gezorgd, dat de jongen gemiddeld in de gunstigste periode geboren worden. Ieder jaar opnieuw wordt echter het tijdstip van geboorte - via de legdatum van de eieren - bennvloed door 'proximate' factoren, zoals de daglengte, de luchttemperatuur en het voedsel kort v66r en in de legtijd. In het eikenbos wordt het begin van de leg vooral bennvloed door de temperatuur in de periode 1 maart - 20 april, terwijl de periode waarin de rupsen het talrijkst zijn (rupsentop) mede afhankelijk is van temperaturen in april en mei. Dit heeft tot gevolg dat de periode waarin de jonge mezen opgroeien niet ieder jaar precies samenvalt met de rupsentop. Gemiddeld valt de rupsentop in de periode dat de jongen 7 dagen oud zijn (Tabellen 5 en 8). De voedselbehoefte van de jongen is vermoedelijk het grootst kort v==r en in de eerste weken na het uitvliegen. Aan de andere kant wordt door gegevens over het gewichtsverlies van de ?? (Tabel 10) gesuggereerd dat deze een kritieke periode doormaken omstreeks het uitkomen van de eieren. De ligging van het broedseizoen is zodanig dat de rupsentop gewoonlijk tussen de twee kritieke perioden in valt. Het begin van de leg is in eiken- en dennenbos op dezelfde manier afhankelijk van de temperatuur. De gemiddelde legdata van het eerste ei in de beide bostypen verschillen dan ook niet significant. Hetzelfde is het geval voor de uitkomstdata van de eieren. De ligging van de rupsentop in het dennenbos wordt vooral bennvloed door temperaturen in mei en juni, en is niet gecorreleerd met de gemiddelde geboortedatum van de jongen. Gemiddeld van de rupsentop in de periode dat de jongen 6 weken oud zijn. In sommige jaren valt hij samen met de kritieke periode van de jongen, in andere jaren valt hij veel later en zullen de vervolgbroedsels nog het meeste profijt hebben van de tijdelijke verbetering in de voedselsituatie. Bij het vergelijken van de grootte van de eerste legsels in beide biotopen werd zoveel mogelijk rekening gehouden met de storende invloed van andere factoren op de legselgrootte. De legselgrootte is in zoverre afhankelijk van de leeftijd van het vrouwtje, dat eerstejaars minder eieren leggen dan overjarige vrouwtjes (Tabel 12). De invloed van de populatiedichtheid, de legdatum en het voedsel werd geanalyseerd door een multipele regressie analyse. De legselgrootte neemt af met toenemende populatiedichtheid, maar deze relatie was slechts voor de gegevens van Oosterhout significant (Tabel 13). De grootte van dit effect neemt toe naarmate de gemiddelde dichtheid in een terrein kleiner is. De relatie tussen de legdatum en de legselgrootte is niet in alle hossen dezelfde. In dennenbos en in gemengd bos zijn de legsels het grootst aan het begin van het seizoen, in eikenbos blijft de legselgrootte eerst enige weken constant (Oosterhout) of neemt toe tot eind april (Liesbosch, zie Figuren 8 en 9). De verschillen in verloop tussen de bossen hebben te maken met de gemiddelde populatiedichtheid. In zeer dicht bevolkte bossen zijn de vroegste legsels kleiner dan op grond van het algemene dalende verloop verwacht kan worden. Er zijn slechts zwakke aanwijzingen voor een eventuele invloed van het voedsel op de legselgrootte, wanneer de gegevens binnen een terrein bekeken worden. Ook blijkt het gemiddelde aantal eieren van de eerste legsels in verschillende biotopen nauwelijks te verschillen, maar na een correctie voor het effect van de bevolkingsdichtheid treden duidelijke verschillen aan het licht (Fig. 7). Dan zijn de legsels in de eikenbossen bij gelijke dichtheid aanzienlijk groter dan die uit het dennenbos (Tabel 15). Het voedsel van de jongen werd bestudeerd door waarnemingen bij observatienestkasten met aangebouwde schuilhutten. Het gewicht van de prooien werd geschat en de voederfrequentie werd automatisch geregistreerd. In heide biotopen vormen rupsen het voornaamste type prooi (Tabel 16). In het eikenbos is het aandeel van de rupsen (vooral Tortrix viridana en Operophthera brurnata) zeer hoog tijdens de jaarlijkse top van de rupsenpopulaties, maar ook daarna is het nog zeer aanzienlijk. Bij een relatief lage dichtheid van de rupsen zijn de percentages in het voedsel al hoog (Fig. 12). Gewoonlijk zijn de rupsenpopulaties veel groter dan voor de voedselbehoefte van de mezen nodig is. Het relatief lage gewicht van deze rupsensoorten wordt gecompenseerd door zeer hoge voederfrequenties, tot 1.535 bezoeken per dag. Later in het seizoen verandert deze situatie en worden veel andere prooien gegeten (vooral vlinders, vliegen en muggen). Ook in het dennenbos werden vooral rupsen gevoerd (Tabel 16b), en hier was sprake van een duidelijke opeenvolging van soorten in de loop van het seizoen. Tijdens de jaarlijkse rupsentop, die overwegend uit rupsen van Panolis flamenea bestaat, is het aandeel van deze soort in het voedsel maximaal (als voorbeeld Fig. 13). Het aandeel in het voedsel neemt toe naarmate de dichtheid in het bos stijgt (Fig. 14). Andere prooitypen overwegen vooral in het begin van het seizoen. Dan worden vaak ook eikenrupsen gevoerd bij die broedsels die in de nabijheid van eiken leven. De dagelijkse voedselaanvoer werd berekend door het waargenomen gemiddeld prooigewicht te vermenigvuldigen met de geregistreerde voederfrequentie. Deze twee grootheden zijn negatief gecorreleerd (Fig. 16). De voedselaanvoer neemt sterk toe gedurende de eerste 8 dagen en blijft daarna ongeveer constant. (Tabel 17). Vroege broedsels in het eikenbos krijgen de grootste hoeveelheid voer, late eikenbroedsels en alle dennenbroedsels aanzienlijk minder (Fig. 17). Dit hangt nauw samen met de broedselgrootte, die in de laatstgenoemde categoriedn door sterfte afneemt. Bij gelijke broedselgrootte verschilt het voedselverbruik in eiken- en dennenbos nauwelijks (Fig. 18). Koolmezen in dennenbossen besteden een groter gedeelte van de dag aan het voeren van de jongen dan hun soortgenoten in het eikenbos. Dit komt vooral doordat zij 's avonds later het voeren bedindigen, wat suggereert dat zij moeite hebben hun jongen geheel te verzadigen (Fig. 19). Na dagen, waarop weinig voedsel wordt aangevoerd, sterven vaak een of meer jongen (Tabel 18). Hierdoor blijft het aantal jongen min of meer afgestemd op de voercapaciteiten van de ouders. Het voedselverbruik per jong is bij zeer kleine broedsels (2-3 jongen, zie Fig. 20A) duidelijk groter dan bij de andere broedsels. Nadat het effect van de luchttemperatuur was uitgeschakeld, bleek dat het voedselverbruik per jong geleidelijk toeneemt van grote naar kleine broedsels (Fig. 20B), wat meer in overeenstemming is met de literatuur. Dit verschijnsel berust op de slechte thermoregulatie van kleine broedsels. De sterfte onder de jongen (v==r het uitvliegen) is zeer gering bij de vroege broedsels in het eikenbos, en neemt toe in de loop van het seizoen (Tabel 19 en 20). In het dennenbos overleven de jongen gemiddeld veel slechter dan in het eikenbos. In het begin en in het midden van het seizoen treedt een kleine verbetering in de situatie op. De jaarlijkse variatie in de jongensterfte is bij de vroege eikenbroedsels zeer gering, en is veel groter bij de late eiken- en alle dennenbroedsels. Dit wijst erop dat de voedselsituatie in het laatste geval minder betrouwbaar is. De sterfte onder de jongen hangt in beide bossen samen met de voedselsituatie, gemeten aan de fecesafval van de rupsen (Fig. 22 en 23). In het dennenbos is de voedselsituatie doorlopend slecht, gewoonlijk ook tijdens de jaarlijkse rupsentop. De procentuele sterfte in kleine en grote broedsels is niet verschillend. In beide bostypen produceren de grootste broedsels gemiddeld het grootste aantal vliegvlugge jongen (Tabel 22 en 23). De oorzaak van dit onverwachte resultaat werd besproken. De groei van goed gevoede jongen verloopt volgens een S-vormige kromme (Fig. 24). De groeisnelheid is het hoogst van de 2e tot de 9e levensdag, en is dan hoger in eiken dan in dennenbos, resp. 1,49 en 1,36 gram/dag. De groeisnelheid is afhankelijk van de voedselvoorraad in het bos, en van de broedselgrootte. Het effect van de voedseltoestand op de groei is des te groter naarmate de voedseltoestand slechter wordt (Tabel 24). Vele jongen werden kort voor het uitvliegen gewogen. Jongen uit vroege broedsels in het eikenbos zijn gemiddeld het zwaarst, maar de verschillen met de andere broedsels zijn gering (Tabel 25). Vit de geringe variabiliteit bij de vroege eikenbroedsels blijkt opnieuw, dat voor deze categorie de omstandigheden het meest constant zijn. Het seizoensverloop van het gewicht (Tabel 26) vertoont overeenkomst met dat van de voedselvoorraad, maar wijkt op ondergeschikte punten af. In het algemeen komt een slechte voedselsituatie meer tot uiting in extra sterfte dan in een laag gewicht bij het uitvliegen. Door regressie-analyse werd het effect van verschillende factoren op het lichaamsgewicht onderzocht (Tabel 27). Het lichaamsgewicht neemt toe naarmate er meer rupsen in de boomkruinen zijn en naarmate de broedsels kleiner zijn. Bovendien gaat een grote sterfte onder de jongen samen met een laag gewicht. De luchttemperatuur heeft geen invloed op het lichaamsgewicht. De Koolmees vertoont in zijn broedseizoen en zijn legselgrootte een aantal aanpassingen die hem geschikt maken voor het broeden in eikenbossen en biotopen met een soortgelijke voedselsituatie. Populaties in dennenbossen kunnen hun broedseizoen niet aanpassen aan de locale omstandigheden, met de hierboven omschreven consequenties.