Tinbergen J.M. (1987) Costs of reproduction in the Great Tit: intreasonal costs associated with brood size. ARDEA 75 (1): 111-122

De broedselgrootte van Koolmezen werd gedurende drie seizoenen gemanipuleerd om na te gaan of er kosten, in termen van toekomstig reproductief succes, aan broedselgrootte verbonden zijn. Er werden broedsels met dezelfde uitkomstdatum en ongeveer hetzelfde aantal eieren uitgekozen. De helft van de jongen werd op hun tweede levensdag uit een broedsel gehaald (verkleind) en aan een ander toegevoegd (vergroot), terwijl een derde als controle werd aangehouden. De ouders waren individueel gemerkt. Latere broedpogingen, zoals vervolglegsels of tweede broedsels, werden binnen het studiegebied (160 ha) vastgesteld. In dit artikel worden de effecten van manipulatie op het verdere verloop van het broedproces binnen hetzelfde jaar besproken. Effecten op langere termijn zullen in een later stuk naar voren worden gebracht. De nestkasten werden elke week gecontroleerd en de jongen werden op hun 14e levensdag gewogen. Er bleken aanzienlijke verschillen tussen de jaren te zijn in het percentage van de nesten dat geen vliegvlugge jongen opleverde, maar er kon geen effect van de manipulatie op deze kans om te mislukken aangetoond worden. Voor die broedsels, die ten minste een vliegvlug jong produceerden, bestond er een sterke samenhang tussen manipulatie en het aantal uitgevlogen jongen en hun gemiddelde gewicht. Ook jaarverschillen in deze grootheden konden worden aangetoond. De fractie van de paren, die na mislukken een vervolglegsel maakten, hing niet samen met de voorafgaande manipulatie. Bij de paren die ten minste een vliegvlug jong produceerden, bestond er een duidelijk effect van manipulatie op de kans dat zij een tweede broedsel maakten. Ouders van vergrote broedsels produceerden minder tweede broedsels dan de controle paren, terwijl de verkleinde broedsels slechts een iets hogere kans op een tweede broedsel lieten zien. Het verband tussen de fractie geproduceerde tweede broedsels en de gemanipuleerde broedselgrootte suggereert dat vergroten sterker remmend op de productie van tweede broedsels werkt dan verkleinen stimulerend werkt. Er is dus binnen een seizoen een meer dan evenredig toenemende kostenfactor aan broedselgrootte gekoppeld. Legselgrootte en uitkomstpercentage van het tweede broedsel hingen niet samen met de manipulatie van het eerste. Wei was er een relatie tussen manipulatie van het eerste broedsel en het interval tussen het eerste en het tweede. Hoe meer jongen bij een paar uitvlogen, des te langer was het interval. De conditie van de ouders, uitgedrukt in gewicht gecorrigeerd voor de tarsuslengte, had geen aantoonbaar verband met de manipulatie en kan dus niet als oorzaak van de boven beschreven effecten van manipulatie gelden. Vergelijking van de hier beschreven resultaten met die van Slagsvold (1984) suggereert, dat het aantal jongen en/of hun gewicht in de laatste dagen voor het uitvliegen of net daarna van belang is bij het bepalen van het interval tussen het eerste en het tweede broedsel. Omdat er een beperking is aan de tijd dat er gebroed kan worden, heeft deze verlenging mogelijk zelfs effecten op het al of niet beginnen van een tweede broedsel. De vastgestelde effecten van manipulatie op het voorkomen van tweede broedsels passen in de hypothese dat de ouders in de laatste fase van de jongenverzorging een afweging maken tussen het verder verzorgen van de jongen van het eerste broedsel en het beginnen van een tweede. Er zijn geen aanwijzingen gevonden, dat de ouders niet in staat zouden zijn om een tweede broedsel te maken. De kostenfactor van het hebben van een vergroot broedsel, in termen van verlies aan toekomstige reproductie binnen hetzelfde broedseizoen, bestaat uit een verlaagde productie van tweede broedsels.